FIZJOLOGIA ROŚLIN

Rodzaje transportu u roślin

1. Transport wody w naczyniach i cewkach

• odbywa się dzięki:
• podciśnieniu wywołanemu przez siłę ssącą liścia - MECHANIZM BIERNY
• parciu korzeniowemu - MECHANIZM CZYNNY (wymaga energii); transport wody z komórek walca osiowego do drewna wbrew gradientowi stężeń, szczególnie ważne na wiosnę, gdy nie ma liści -> brak transpiracji; gdy jest zbyt dużo pary wodnej i nie działa siła ssąca liści następuje GUTACJA (wydzielanie kropel wody przez liście - skutek parcia korzeniowego). 
• ruch wody w wiązkach przewodzących odbywa się dzięki kohezji (siła spójności wody) i adhezji (siła przylegania wody do ścian naczyń).

Najwyższy potencjał wody jest równy 0. Im niższy jest, tym więcej zawiera innych substancji. 

2. Transport wody z naczyń do liści

• w liściach działa siła ssąca spowodowana transpiracją (szparkową, kutykularną i przetchlinkową)  która obniża silnie potencjał wodny komórek liści -> przepływ wody z wiązek przewodzących
• transpiracja jest aktywnie regulowana przez roślinę za pomocą szparek - otwierają się pod wpływem światła i niedoboru CO2, zamykają pod wpływem wysokiej temperatury i utraty wody. 
• KOMÓRKI PRZYSZPARKOWE NIE ZAWIERAJĄ CHLOROPLASTÓW

3. Transport asymilatów

• głównie w postaci sacharozy, która powstaje w miękiszu asymilacyjnym liścia (komórkach donora) po czym jest aktywnie ( z użyciem ATP) pompowana do rurek sitowych - ZAŁADUNEK ŁYKA. Sacharoza obniża potencjał wodny komórek rurek sitowych, co sprawia, że zaczyna do nich napływać woda -> wzrost turgoru -> ruch roztworu do dalszych partii rurki sitowej - > przepompowywanie z użyciem energii sacharozy do wnętrza komórek akceptora, gdzie zamieniana jest w nieaktywną osmotycznie skrobię - ROZŁADUNEK ŁYKA.

4. Osmoza i plazmoliza

Osmoza - bierny przepływ wody przez błonę komórkową zgodnie z gradientem stężęń (z miejsca o wyższym do miejsca o niższym stężeniu). Na skutek osmozy wytwarza się ciśnienie osmotyczne.

• roztwór izotoniczny - roztwór o takim samym stężeniu i wywierający takie samo ciśnienie osmotyczne jak badany roztwór.
• roztwór hipertoniczny - roztwór wykazujący wyższe ciśnienie osmotyczne i wyższe stężenie w stosunku do badanego roztworu.
• roztwór hipotoniczny - roztwór o mniejszym stężeniu, wywierający niższe ciśnienie osmotyczne w stosunku do badanego roztworu. 

Plazmoliza - obkurczanie i odstawanie od ściany komórkowej protoplastu (żywej części komórki) komórki roślinnej w roztworze hipertonicznym na drodze osmozy. Może doprowadzić do oderwania błony komórkowej od ściany, zniszczenia plasmodesmów i błony. Plazmoliza zachodzi do momentu wyrównania ciśnienia osmotycznego w komórce i roztworze ją otaczającym. 

Procesem odwrotnym do plazmolizy jest deplazmoliza i zachodzi gdy splazmolizowaną komórkę umieści się w roztworze hipotonicznym.

5. Etapy transportu wody w roślinie 

1. Pobieranie wody z gleby do korzenia rośliny na drodze osmozy przez włośniki i inne komórki skórki

2. Transport wody w korzeniu od komórek skórki do komórek walca osiowego (bliski) na drodze osmozy trzema drogami:

• apoplastyczną - w obrębie ścian i przestworów międzykomórkowych
• symplastyczną - w obrębie cytoplazmy i plasmodesm
• wakularną - przez błonę komórkową, cytoplazmę tonoplast do wodniczki

3. Transport wody z komórek walca osiowego do ksylemu jest aktywny i odbywa się dzięki parciu korzeniowemu.

4. Transport wody do wyżej położonych części rośliny odbywa się w ksylemie w wyniku działania sił powstających pod wpływem transpiracji (np. siła ssąca liści) i parcia korzeniowego

6. Potencjały wody

Potencjał chemiczny wody - ilość energii swobodnej zmagazynowanej w wodzie wnoszonej do układu przez każdy mol wody. Potencjał czystej wody jest równy zero.

Potencjał wody - różnica między potencjałem chemicznym wody w układzie, a potencjałem chemicznym czystej wody, W roztworze wodnym cząsteczki rozpuszczone obniżają poziom potencjału wody układu. Woda przemieszcza się od obszarów o wyższym potencjale wody do obszarów o niższym potencjale wody (od niższego do wyższego stężenia rozpuszczonych substancji). Potencjał wody w układzie nie przybiera wartości dodatnich. 

Potencjał wody w komórce roślinnej jest równy sumie potencjału osmotycznego i potencjału turgorowego.

Potencjał osmotyczny - zdolność komórki do absorbowania wody na drodze osmozy

Potencjał turgorowy - wytworzone przez komórkę ciśnienie hydrostatyczne wywierane na ściany komórki przewyższające ciśnienie atmosferyczne

Charakterystyka wybranych hormonów roślinnych

Regulatory wzrostu i rozwoju roślin (fitohormony, hormony roślinne, substancje wzrostu - drobnocząsteczkowe sunbrancje organiczne o zróżnicowanej budowie chemicznej wytwarzane przez komórki i tkanki roślinne, zdolne do przemieszczania się w roślinie, stymulujące lub hamujące podziały komórkowe, wzrost i różnicowanie.

• uczestniczą w powstawaniu reakcji rośliny na abiotyczne (nieożywione - światło, temperatura etc.) i biotyczne (ożywione - patogeny) czynniki środowiska
• wykazują działanie plejotropowe - każdy z nich uczestniczy w regulacji wielu procesów fizjologicznych rośliny
• nie wykazują swoistości działania - ten sam regulator w mniejszych stężeniach działa stymulująco, a w większych hamująco na proces fizjologiczny
• uczestniczą zespołowo w regulacji każdego procesu fizjologicznego, w zespole takim biorą udział hormony stymulujące obok hamujących

Wrażliwości poszczególnych organów rośliny na działanie tego samego stężenia regulatora jest różna.

Grupy hormonów roślinnych:

• endogenne (auksyny, gibereliny, cytokininy, etylen, inhibitoru wzrostu i rozwoju - ABA)
• egzogenne (sztuczne analogi hormonów roślinnych, retardanty, morfaktyny)

Auksyny

• występują u wszystkich roślin i niektórych grzybów
• w roślinach są wytwarzane przede wszystkim w:
• merystemach wierzchołkowych pędu
• młodych liściach
• nasionach 
• owocach
• transportowane są przez komórki parenchymatyczne do innych części rośliny w kierunku
• od wierzchołka do podstawy pędu - TRANSPORT AKTYWNY
• od podstawy pędu do wierzchołka - DYFUZJA
• pobudzają wzrost elongacyjny (wydłużeniowy) tkanek pędu
• hamują rozwój pączków bocznych (dominacja wierzchołkowa)
• pobudzają inicjację korzeni przybyszowych i bocznych oraz podziały kambium
• stymuluje rozwój owoców
• powstrzymują opadanie owoców
• powodują wzrost zalążni i powstanie owoców beznasiennych (partenokarpicznych)

Gibereliny

• występują we wszystkich roślinach, niektórych grzybach i bakteriach
• w roślinie wytwarzane przede wszystkim w:
• merystemach wierzchołkowych pędu
• młodych liściach
• nasionach
• transportowane są do innych części rośliny w ksylemie i floemie
• powodują wydłużanie łodyg
• stymulują podziały komórkowe
• przełamują genetyczną kałowatość roślin
• regulują kiełkowanie nasion
• przyśpieszają kwitnienie i zawiązywanie owoców
• stymulują powstawanie owoców beznasiennych (partenokarpicznych)
• stymulują fotosyntezę, oddychanie i syntezę alfa-amylazy

Cytokininy

• występują we wszystkich roślinach i niektórych grzybach
• w roślinie są wytwarzane przede wszystkim w:
• wierzchołkach wzrostu korzeni
• niedojrzałych nasionach i owocach
• transportowane do innych części rośliny w ksylemmie i floemie
• indukują mitozę
• zmieniają dominację wierzchołkową - stymulują wzrost pędów i pąków bocznych
• stymulują dojrzewanie chloroplastów na świetle 
• opróźniają starzenie się rośliny

ABA - kwas abscysynowy

• występuje we wszystkich roślinach
• w roślinie wytwarzany przede wszystkim w:
• liściach
• czapeczce korzeniowej
• owocach
• łodydze
• transportowany jest do innych części rośliny w ksylemie i floemie
• stymuluje opadanie liści
• opóźnia wzrost korzeni, kiełkowanie nasion, rozwijanie się pąków i liści
• stymuluje rozwój łusek osłaniających pąki przed zimą

Etylen

• we wszystkich roślinach
• w roślinie transportowany na zasadzie dyfuzji w apoplaście i symplaście
• wytwarzany we wszystkich tkankach i organach
• przyśpiesza dojrzewanie owoców i opadanie liści

Retardanty

• syntetyczne inhibitory wzrostu hamujące wzrost elongacyjny łodyg bez powodowania deformacji organów rośliny
• działanie przeciwne do giberelin

Morfaktyny

• syntetyczne inhibitory wzrostu hamujące wzrost elongacyjny łodyg i wywierające wpływ na organogenezę roślin

Herbicydy

• dzielą się na totalne (niszczące wszystkie rośliny) i selektywne (niszczące wybrane rośliny)

Schemat regulacji hormonalnej ontogenezy komórki roślinnej
podział komórki - CK (s)
wzrost cytoplazmatyczny - IAA (s) etylen (h)
wzrost wydłużeniowy - GA (s) ABA (h)
różnicowanie IAA/CK (s)
starzenie - ABA/etylen (s) IAA/CK (h)

Reakcje ruchowe roślin

Mechanizm ruchu rośliny:

• ruchy elongacyjne (wzrostowe)
• ruchy turgorowe
• ruchy mechaniczne - ruchy wynikające ze zjawisk turgoru, kohezji i higroskopowych właściwości ścian komórkowych
• ruchy kohezyjne
• ruchy higroskopijne
• ruchy eksplozyjne

Typy ruchu roślin:

• NASTIE - ruchy niezależne od kierunku działania bodźca, wywoływane głównie przez mechanizmy turgorowe oraz różnice w szybkości wzrostu przeciwnych stron organu.
• TAKSJE - swobodne ruchy ukierunkowane bodźcami
• fobiczne - niecelowa zmiana kierunku ruchu
• topiczne - celowa zmiana kierunku ruchu (ujemne lub dodatnie)
• TROPIZMY - ruch zależny od kierunku działania bodźca. Nierównomierny wzrost roślin następuje na skutek asymetrycznego rozmieszczenia auksyn w organie roslinnym
• dodatnie - w kierunku bodźca
• ujemne - odwrotne do kierunku działania bodźca
• plagiotropizm - poprzeczny lub skośny do działania bodźca
• RUCHY AUTONOMICZNE - niezależnie od działania bodźca, który może jednak pełnić funkcje regulacyjne. Często o charakterze rytmicznym.

Tropizmy i ich rodzaje:

1. Fototropizm - reakcja ruchowa wywołana kierunkowym działaniem światła. Ma charakter wzrostowy. Podwyższone stężenie auksyn po stronie nieoświetlonej powoduje pobudzenie komórek do wzrostu (łodyga-dodatni) i hamowanie (korzeń - ujemny)
2. Geotropizm - reakcja ruchowa na siły grawitacji. Ma charakter wzrostowy
3. Chemotropizm - reakcja ruchowa wywołana działaniem związków chemicznych znajdujących się w otoczeniu. Ma charakter wzrostowy. Np. hydrotropizm - wygięcie w kierunku wilgoci
4. Tigmotropizm - reakcja ruchowa wywoływana bodźcami mechanicznymi
5. Termotropizm - reakcja na różnice temperatur

Taksje i ich rodzaje:

1. Fototaksja - głównie ruch chloroplastów w kierunku światła (+) lub przy dużym jego natężeniu ruch odwrotny (-)
2. Chemotaksja - odnajdywanie "partnera" dzięki substancjom czynnym chemotaktycznie

Nastie i ich rodzaje:

1. Sejsmonastia - reakcja ruchowa na bodźce mechaniczne. Wywołana nagłą zmianą turgoru komórek lub zmianami ich objętości np. reakcja mimozy na dotyk
2. Chemonastia - reakcja ruchowa wywołana bodźcami natury chemicznej np. ruchy aparatów szparkowych wywołane zmianami stężenia CO2 i O2. 
3. Fotonastia - ruchy liści, kwiatów i aparatów szparkowych wywołane zmianą intensywności oświetlenia. 
4. Termonastia - ruchy wywołane zmianami temperatur.

Ruchy autonomiczne i ich rodzaje:

1. Ruchy nutacyjne (szukające) - ruchy kołowe lub wahadłowe umożliwiające np. znalezienie fasoli podpory
2. Owijanie się roślin wokół podpór 
3. Nyktynastie - ruchy senne, cykliczne zwykle dobowe ruchy autonomiczne (utrzymują się po jakiś czas po usunięciu bodźca)
4. Ruchy mechaniczne - ruchy całkowicie niezależne od wrażliwości roślin, wynikające z budowy anatomicznej i właściwości organów.
5. Ruchy kohezyjne - warunkowane siłami kohezyjnymi wody, mogą być powodowane odwadnianiem komórek. 
6. Ruchy higroskopijne 
7. Ruchy eksplozyjne - napięcia tkankowe powodujące rozerwanie organu z jednoczesnym wyrzuceniem jego zarodników

Fotoindukcja:

• rośliny neutralne, kwitnące niezależnie od długości dnia i nocy
• rośliny dnia krótkiego ( rośliny długiej nocy) - zakwitają gdy okres oświetlenia jest krótszy od pewniej krytycznej długości
• rośliny dnia długiego ( rośliny krótkiej nocy) - zakwitają, gdy dzienny okres nieprzerwanego oświetlenia jest dłuższy od pewnej krytycznej wartości